Beleidsondersteunend onderzoek naar een relictpopulatie van de adder (Vipera berus L.) in Lille, Antwerpen

Christoffel

Bonte

De adder. Bedreigd, niet bedreigend..

In Vlaanderen komen drie soorten slangen voor: de ringslang, de gladde slang en de adder. De laatstgenoemde is de enige gifslang in Vlaanderen en is te herkennen aan zijn rode ogen met een verticale pupil en een duidelijke zigzag-tekening op een vaalgrijze tot bruinrode basiskleur. Hoewel veel mensen een inherente angst hebben voor slangen,

In ons dichtbevolkte land gaat het immers niet goed met deze, nog veel te vaak ongeliefde, soorten. Door het aanhoudende inkrimpen en versnipperen van de oppervlakte natuur, zijn de slangenpopulaties veelal teruggedreven in relatief kleine biotooprestanten. Dit heeft ertoe geleid dat alle drie de soorten een weinig benijdenswaardig hoge positie hebben op de Vlaamse Rode Lijst van bedreigde soorten. Daarmee vormen de slangen van Vlaanderen een triest schoolvoorbeeld van de problematiek van habitatverlies en –versnippering, fenomenen die wereldwijd de hoofdoorzaken zijn voor het verlies aan biodiversiteit.

Ook in Lille, een van de laatste drie locaties in Vlaanderen waar de adder nog voorkomt, liggen voornoemde redenen aan de basis van een jarenlange achteruitgang. Deze populatie vormde dan ook het onderwerp van deze studie.

De bedoeling was om de huidige eindsituatie van de reeds langdurende achteruitgang in kaart te brengen, om een beeld te krijgen van de populatieomvang en om beheersmaatregelen te formuleren voor het herverbinden van de huidige ‘adderpercelen’. Dit laatste was van grote prioriteit omdat er via het LIFE Visbeekvallei project extra fondsen beschikbaar kwamen om het gebied voor de adder te optimaliseren.

Tot in de jaren 1970 was de adder een algemene verschijning in de omgeving van Lille. Zo algemeen dat zij tevoorschijn kropen vanuit de stapels kachelhout in de winter. Een doorgedreven schaalvergroting in de landbouw en een verdere urbanisatie van het platteland zorgden er echter voor dat de dieren ogenschijnlijk uitstierven in de regio. In 1994 werd de populatie echter herontdekt en werden adders gezien op verschillende plekken in de omgeving. Sindsdien zijn nog enkele, waarschijnlijk solitaire, dieren verdwenen en worden op slechts 2 heiderestanten nog dieren waargenomen.

Adders bezitten allemaal een individueel patroon van kopschubben, te vergelijken met de vingerafdruk bij de mens. Bovendien verschillen zowel de geslachten als de verschillende leeftijden in hun uiterlijk. Mannetjes zijn vaalgrijs gekleurd, terwijl vrouwtjes eerder roodbruin zijn. Adders groeien hun hele leven, waardoor aan de hand van hun grootte, hun leeftijd geschat kan worden. Dit maakt het mogelijk om zowel de populatiegrootte als de populatieopbouw te onderzoeken.

Zo werd de totale omvang van de Lilse populatie geschat op maar 34 individuen, waarvan het overgrote merendeel oude, volwassen dieren waren. Er werden bovendien geen dieren gevonden die de verplaatsing maakten van het ene naar het andere perceel. Wel werden er verschillende zwangere vrouwtjes en ook pasgeboren adders teruggevonden in beide percelen.

De dieren komen dus nog wel succesvol tot voortplanting, maar er lijkt een probleem te zitten in de aangroei van de groep volwassen dieren. In de biologische literatuur staat dit fenomeen bekend als biodiversiteitsschuld. De populatie overleeft nog, maar zonder ingrijpen is ze eigenlijk gedoemd om uit te sterven vanwege het habitatverlies in het verleden. De populatie staat nog in schuld tegenover de omgeving. Specifieke verklaring voor de lage overleving van onvolwassen dieren zouden kunnen liggen in een gebrek aan prooidieren of geschikt leefgebied. Meer specifiek zijn geschikte overwinteringsplaatsen van groot belang, de adder, als reptiel, is immers koudbloedig en wanneer zij geen geschikte plaats vinden voor een winterslaap zijn zij ten dode opgeschreven.

Tijdens het onderzoek bleek echter aan levendbarende hagedissen, een van de voorkeursprooien van onvolwassen adders, geen gebrek. Ook hazelwormen, bruine kikkers en padden leken met aantallen aanwezig te zijn binnen de addergebieden. De natuurbeheerswerken van de laatste 10tal jaren hebben dan ook gezorgd voor een heropleving van de prooidierpopulaties.

Het beschikbare habitat in Lille kan echter wel voor een groot probleem zorgen. Aan de start van het onderzoek bestond het totale, voor adders geschikte, open habitat maar uit 5ha heide. Dit maakte dat de geschatte dichtheden te Lille veel hoger liggen dan die in andere addergebieden. Hoewel de adder in se geen territoriale soort is, lijkt het toch niet irrealistisch dat “alle plaats bezet is”. Daardoor zullen jonge dieren hun toevlucht zoeken in het omliggende, ongeschikte landschap en is de kans klein dat zij de winter overleven.

In de onmiddellijke toekomst staat echter heel wat natuurontwikkeling gepland. In het kader van het bosbeheerplan van het Agentschap voor Natuur en Bos en via het LIFE Visbeekvallei project van Natuurpunt Lille wordt heel wat aangeplant naaldbos gekapt om het historische, open heidelandschap te herstellen.

Binnen deze mozaïek aan potentiële heidepercelen liggen echter verschillende percelen waarop ontwikkeling van heide niet mogelijk is. Hier werd ervoor gekozen om deze niet zozeer voor een optimale vegetatieontwikkeling, maar specifiek voor de adder, in te richten als ecologische verbindingszone. Dit is mogelijk door kleinschalige en lijnvormige landschapselementen te behouden en daarrond voldoende grote, ruige, ongemoeide zones te laten ontwikkelen die door de adders als corridors gebruikt kunnen worden. Belangrijk hiervoor was het advies van buitenlandse adderexperts die, veel meer dan bij ons, de adder kennen als een soort die ook in graslanden, bosranden en ruigtes.

Via deze verbindingszones wordt de verplaatsing van adders tussen beide relictgebieden en naar alle nieuw gecreëerde gebieden hopelijk opnieuw mogelijk. Dit zorgt voor een grote verhoging van het voor adders geschikte habitatareaal. Natuurlijk zal niet enkel de adder profiteren van deze natuurontwikkeling. Binnen het habitat van de adder komen nog heel wat zeldzame soorten voor zoals de klokjesgentiaan, de bruine eikenpage en de nachtzwaluw, die mee zullen liften op het, voor adders geoptimaliseerde beheer.

Door het optimaliseren van het beheer moet het mogelijk zijn om de adder te kunnen behouden te Lille. Zo krijgt een voor Vlaanderen met uitsterven bedreigde soort opnieuw een veilige plaats in ons dichtbebouwde landschap.

Bibliografie

Adriaensen F., M. Githiru, J. Mwang’ombe, E. Matthysen & L. Lens (2006). Restoration and Increase of Connectivity among Fragmented Forest Patches in the Taita Hills, South-east Kenya. CEPF project 1095347968.

Adriaensen F., J.P. Chardon, G. De Blust, E. Swinnen, S. Villalba, H. Gullinck & E. Matthysen (2003). The application of ‘least-cost’ modelling as a functional landscape model. Landscape and Urban Planning 64: 233-247.

Altweg R., S. Dummermuth, R. Bradley, R. Anholt & R. Flatt (2005). Winter weather affects asp viper Vipera aspis population dynamics through susceptible juveniles. Oikos 110: 55-66.

Alvarez G., F.C. Ceballos & C. Quinteiro (2009). The role of inbreeding in the extinction of a European royal dynasty. Publications of the Library of Science ONE 4(4): e5174.

Andersson S. (2003). Hibernation, habitat and seasonal activity in the adder, Vipera berus, north of the Arctic Circle in Sweden. Amphibia-Reptilia 24: 449-457.

Andren, C. (1982). Effect of prey density on reproduction, foraging and other activities in the adder, Vipera berus. Amphibia-Reptilia 3: 81-96.

Andren C. & G. Nilson (1981). Reproductive success and risk of predation in normal and melanistic colour morphs of the adder, Vipera berus. Biological Journal of the Linnean Society 15: 235-246.

Arnold E.N., J.A. Burton & D.W. Ovenden (1984). Collins Field Guide: Reptiles & Amphibians of Britain & Europe. Harper Collins Publisher, Londen, VK. 272p.

Atkins W. (2005). Conservation status of the adder Vipera berus in Greater London. English Nature Research Reports nr 666. English Nature, London, VK. 61p.

Baillie J.E.M., C. Hilton-Taylor, S.N. Stuart (2004). 2004 IUCN Red List of Threatened Species: A Global Species Assessment. IUCN, Gland, Zwitserland & Cambridge, VK. 215p.

Bauwens D. & K. Claus (1996). Verspreiding van amfibieën en reptielen in Vlaanderen. De Wielewaal, Turnhout. 192p.

Bauwens D. & R. Van Damme (1988). De levendbarende hagedis, leven op zonneënergie. In: J. Desmet (1988). Dierenlevens. Gedrag en dagindeling van in het wild levende dieren in de Lage Landen. Lannoo, Tielt. p58-61.

Bauwens D., K. Claus & R. Van Damme (1995). Beschermingsplan voor de adder in Lille-Beerse. Instituut voor Natuurbehoud, Brussel. 56p.

Begon M., C.R. Townsend & J.L. Harper (2006). Ecology: From Individuals to Ecosystems 4th ed. Blackwell Publishing, Oxford, VK. 738p.

Beije H.M., L.W.G. Higler, P.F.M. Opdam, T.A.W. van Rossum & H.J.P.A. Verkaar (1994). Bos- en Natuurbeheer in Nederland: 1 Levensgemeenschappen. Backhuys Publishers, Leiden, Nederland. 431p.

Berggren Å., A. Carlson & O. Kindvall (2001). The effect of landscape composition on colonization success, growth rate and dispersal in introduced bush-crickets Metrioptera roeseli. Journal of Animal Ecology 70: 663–670.

Biella H-J. & W. Völkl (1987). Beobachtungen zur saisonalen und diurnalen Aktivität der Kreuzotter (Vipera b. berus [L.]). Zoologische Abhandlungen Staatliches Museum für Tierkunde Dresden 43(5): 41-48.

Blowes S.A. & S.R. Connolly (2012). Risk spreading, connectivity and optimal reserve spacing. Ecological Applications 22(1): 311-321.

Bonnet X. & G. Naulleau (1996). Catchability in snakes: consequences for estimates of breeding frequency. Canadian Journal of Zoology 74(2): 233-239.

Bonnet X., G. Naulleau & R. Shine (1999). The dangers of leaving home: dispersal and mortality in snakes. Biological Conservation 89: 39-50.

Boulenger G.A. (1913). The Snakes of Europe. Methuen & Co. Ltd., London. Electronic Reprint (2000) Arment Biological Press. 151p.

Brito J.C. (2003). Seasonal variation in movements, home range and habitat use by male Vipera latastei in Northern Portugal. Journal of Herpetology 37(1): 155-160.

Brooker L., M. Brooker & P. Cale (1999). Animal dispersal in fragmented habitat: measuring habitat connectivity, corridor use and dispersal mortality. Conservation Ecology [online] 3(1): 4.

Brown J.H. & A. Kodric-Brown (1977). Turnover rates in insular biogeography: Effect of immigration on extinction. Ecology 58: 445-449.

Castilla A.M. & D. Bauwens (1992). Habitat selection by the lizard Lacerta lepida in a mediterranean oak forest. Herpetological journal 2: 27-30.

Claus K. (1988). Inleidende studie van de ekologie en ethologie van de adder (Vipera berus berus). Werkprogramma Doctoraat aan de Universitaire Instelling Antwerpen. 14p.

Claus K. (2002). De adderpopulatie op het Groot Schietveld (Noorderkempen): evaluatie van de toestand in 2000 – 2001. Antwerpse Koepel voor Natuurstudie – Jaarboek 2002. p29-41.

Cole S.G. (2011). Wind Power Compensation is not for the Birds: An Opinion from an Environmental Economist. Restoration Ecology 19(2): 147-153.

Crawley M.J. (2007). The R Book. John Wiley & Sons Ltd, West Sussex, VK. 949p.

Creemers R.C.M. & J.J.C.W. van Delft (2009). De Amfibieën en Reptielen van Nederland. KNNV Uitgeverij, Utrecht, Nederland. 476p.

Crnokrak P. & D.A. Roff (1999). Inbreeding depression in the wild. Heredity 83: 260-270.

Crooks K.R. & M. Sanjayan (2006). Conservation Biology 14: Connectivity Conservation. Cambridge University Press, Cambridge, VK. 726p.

Cushman S.A., B. McRae, F. Adriaensen, P. Beier, M. Shirley & K. Zeller (niet gepubliceerd). Biological Corridors. 42p.

de Boer R. (2009). Na bijna 17 jaar vind ik eindelijk de adder op mijn route! RAVON Schubben & Slijm 2009 (1): 6-7.

de Ponti, M. (2001). Een onderzoek naar de vegetatie en vegetatiestructuur van adderligplaatsen op de Meinweg. Natuurhistorisch Genootschap in Limburg, Maastricht. 60p.

De Saeger S., Ameeuw G., Berten B., Bosch H., Briscau I., De Knijf G., Demolder H., Erens G., Guelinckx R., Oosterlynck P., Rombouts K., Scheldeman K., T’Jollyn F., Van Ormelingen J., Vriens L., Zwaenepoel A., Van Dam G., Verheirstraeten M., Wils C. & D. Paelinckx (2010). Biologische Waarderingskaart, versie 2. INBO.R2010.36. Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek, Brussel.

De Smedt S. (2012). De genetische topografie van geïsoleerde populaties adders (Vipera berus) in Vlaanderen. Masterthesis Biologie, Universiteit Antwerpen.

De Witte G.F. (1948). Amphibiens et Reptiles. Patrimoine de Musée Royal d’Histoire naturelle de Belgique, Bruxelles. 321p.

Edgar P., J. Foster & J. Baker (2010). Reptile Habitat Management Handbook; Amphibian and Reptile Conservation, Bournemouth, VK. 84p.

EEG (1979). Richtlijn 92/43/EEG van de Raad van 21 mei 1992 inzake het behoud van de vogelstand. Europese Economische Gemeenschap, Dienst voor Officiele Publicatie van de Europese Unie, Luxemburg.

EEG (1992). Richtlijn 92/43/EEG van de Raad van 21 mei 1992 inzake de instandhouding van de natuurlijke habitats en de wilde flora en fauna. Europese Economische Gemeenschap, Dienst voor Officiele Publicatie van de Europese Unie, Luxemburg.

Fahrig L., J.H. Pedlar, S.E. Pope, P.D. Taylor & J.F. Wegner (1995). Effect of road traffic on amphibian density. Biological Conservation 73: 177-182.

Ferreras P. (2001). Landscape structure and asymmetrical inter-patch connectivity in a metapopulation of the endangered Iberian lynx. Biological Conservation 100(1): 125-136.

Fetzner J.W.Jr. (1999). Extracting High-Quality DNA from Shed Reptile Skins: A Simplified Method. BioTechniques 26: 1052-1054.

Forsman A. (1995). Opposing fitness consequences of colour pattern in male and female snakes. Journal of Evolutionary Biology 8: 53-70.

Forsman A. & L.E. Lindell (1997). Responses of a predator to variation in prey abundance: survival and emigration of adders in relation to vole density. Canadian Journal of Zoology 75: 1099-1108.

Forsman A., J. Merilä & L.E. Lindell (1994). Do Scale Anomalies Cause Differential Survival in Vipera berus? Journal of Herpetology 28(4): 435-440.

Fuller T.E., K.L. Pope, D.T. Ashton & H.H. Welsh (2011). Linking the Distribution of an Invasive Amphibian (Rana catesbeiana) to Habitat Conditions in a Managed River System in Northern Californa. Restoration Ecology 19(201): 204-213.

Gent A.H. & I.F. Spellerberg (1993). Movement rates of the smooth snake Coronella austriaca (Colubridae): a radio-telemetric study. Herpetological Journal 3: 140-146.

Germano J.M. & P.J. Bishop (2008). Suitability of Amphibians and Reptiles for Translocation. Conservation Biology 23(1): 7-15.

Gibs J.P. (1998). Amphibian movements in response to forest edges, roads and streambeds in southern New England. Journal of Wildlife Management 62: 584-589.

Giles J. (2005). Millennium group nails down the financial value of ecosystems. Nature 434: 547.

Gilpin M.E. (1980). The role of stepping-stone islands. Theoretical Population Biology 17: 247-253. In Schultz, 1998.

Graitson E. (2008). Éco-éthologie d’une population de vipers péliades (Vipera b. berus L.) dans une région de bocage du sud-ouest de la Belgique. Bulletin de la Societé de Herpétologie Francaise 128:3-19.

Groom M.J., G.K. Meffe & R.C. Carroll (2006). Principles of Conservation Biology. Third edition. Sinauer Associates Inc., Sunderland, VS. 793p.

Gurd d.B., T.D. Nudds & D.H. Rivard (2001). Conservation of mammals in Eastern North American wildlife reserves: how small is too small? Conservation Biology 15: 1355-1363.

Hagerty B.E., K.E. Nussear, T.C. Esque & C.R. Tracy (2011). Making molehills out of mountains: landscape genetics of the Mojave desert tortoise. Landscape Ecology 26: 267-280.

Hand N. (2010). A study of Vipera berus spatial ecology in the Wyre Forest: project outline. Grow with Wyre Project. 4p.

Harrison S., D. Murphy & P. Ehrlich (1988). Distribution of the Bay checkerspot butterfly, Euphydryas editha bayensis: Evidence for a metapopulation model. American Naturalist 132: 360-382. In: Smith & Smith, 2006.

Hedrick P.W. (1995). Gene Flow and Genetic Restoration: The Florida Panther as a Case Study. Conservation Biology 9: 996-1007.

Herczeg G., J. Saarikivi, A. Gonda, J. Perälä, A. Tuomola & J. Merilä (2006). Suboptimal thermoregulation in male adders (Vipera berus) after hiberantion imposed by spermiogenesis. Biological Journal of the Linnean Society 92: 19-27.

Hofman M., F. Adriaensen & E. Matthysen (2010). Opmaak en uitwerking van een ecologisch landschapsmodel als modelmatig beheerinstrument voor de Ecologische Infrastructuur in de Antwerpse haven. Universiteit Antwerpen. 59p.

Hofstra J. (2003). Adders op laag water zoeken. RAVON Meetnet Reptielen Nieuwsbrief 27: 17.

Honnay O. & H. Jacquemyn (2010). Hoe groot is groot genoeg? De minimale omvang van een levensvatbare populatie vanuit populatiegenetisch perspectief. Natuur.focus 9(3): 117-123.

Hoogewijs M. (2010). Provinciale Prioritaire Soorten Provincie Antwerpen. Dienst Duurzaam Milieu- en Natuurbeleid, Provincie Antwerpen. 153p.

Hordies F. & A. Van Hecke (1985). Prooidieren en voedselopname bij de adder, Vipera berus. Wielewaal 51: 344-345.

IPCC (2005). Climate Change. Intergovernemental Panel on Climate Change, Cambridge University Press, Cambridge, VK.

Jagers op Akkerhuis G.A.J.M., S.M.J. Wijdeven, L.G. Moraal, M.T. Veerkamp & R.J. Bijlsma (2005). Dood hout en biodiversiteit. Alterra-rapport 1320. Alterra, Research Instituut voor de Groene Ruimte, Wageningen. 158p.

Järvinen A. & R.A. Väisänen (1984). Reproduction of pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) in good and bad breeding seasons in a northern marginal area. The Auk 101: 439-450.

Kasturiratne A., A.R. Wickremasinghe, N. de Silva, N.K. Gunawardena, A. äthmeswaran, R. Premaratna, L. Savioli, D.G. Lalloo & H.J. de Silva (2008). The Global Burden of Snakebite: A Literature Analysis and Modelling Based on Regional Estimates of Envenoming and Deaths. Public Library of Science Medicine 5(11): e218.

Käsewieter D., N. Baumann & W. Völkl (2004). Populationsstruktur und Raumnutzung der Kreuzotter (Vipera berus [L.]) im Lechtal: ist ein Biotopverbundsystem machbar? Mertensiella 15: 213-220.

Kendall M.G. & B. Babington Smith (1939). The Problem of m Rankings. The Annals of Mathematical Statistics 10(3): 275-287.

Klompen H. & D. Smeets (1999). Adders in het Meynweggebied. Doctoraalverslag nr 163, Zoologisch Laboratorium Afdeling Dierkunde, Katholieke Universiteit Nijmegen. 77p.

KMI (2011). Laatste 15 jaar wereldwijd de warmste ooit.

Krebs C.J. (1989). Ecological Methodology. Harper and Row Publishers, New York, VS. 654p.

Krekels R.F.M. & R.C.M. Creemers (1997). Reptielen en amfibieën in 4 heidebeheerseenheden van de boswachterij Kootwijk-Loobos. Bureau Natuurbalans, Universitair Bedrijven Centrum, Nijmegen, Nederland. 93p.

Kristensen E.A., A. Baattrup-Pedersen & H. Thodsen (2011). An evaluation of restoration practises in lowland streams: Has the physical integrity been re-created? Ecological Engineering 37(1): 1654-1660.

Krupitz W. (2009). Raumnutzung männlicher Kreuzottern (Vipera berus L.) während der Paarungszeit. Master Thesis Zoologie, Universiteit van Wenen, Oostenrijk. 73p.

KSB (2011). Jaarboek 2011 van de Koninklijke Sterrenwacht van België. KSB, Brussel, België.

Kuussaari M., R. Bommarco, R.K. Heikinen, A. Helm, J. Krauss, R. Lindborg, E. Öckinger, M. Pärtel, J. Pino, F. Rodà, C. Stefanescu, T. Teder, M. Zobel, I. SteffanDewenter (2009). Extinction debt: a challenge for biodiversity conservation. Trends in Ecology & Evolution 24: 564-571. In Van Dijck, 2011.

Laurijssens G., G. De Blust, P. De Becker & M. Hens (2007). Opmaak van een standaardprotocol voor het herstelbeheer van natte heide en vennen en toepassing ervan op Groot & Klein Schietveld, Tielenkamp & Tielenheide. Het standaardprotocol verkort. INBO.R.2007.38. Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek, Brussel.

Lambeets K. (2011). Uniek in Vlaanderen! - Twee inheemse slangensoorten in één natuurgebied. Natuurpunt Noorderkempen, De Korhaan 39(4): 19-20.

Lawrence E. (2005). Henderson’s Dictionary of Biology – 13th edition. Pearson Education Limited, Essex, VK. 748p.

Lawton J.H. & G.L. Woodroffe (1991). Habitat and the distribution of water voles: why are there gaps in a species’ range? Journal of Animal Ecology 60: 79-91.

Lenders A.J.W. (2000). Merkmethoden bij de herpetofauna: Patronen van kopschilden als individuele herkenning bij de adder. RAVON 3(1): 13-18.

Lenders A.J.W. (2008). Populatiedynamica bij reptielen in relatie tot het terreinbeheer – Resultaten van een veldstudie over meer dan dertig jaar in Nationaal Park De Meinweg. Natuurhistorisch Maandblad 97(8): 161-168.

Lenders A.J.W. (2011). Habitatgebruik door reptielen in Nationaal Park De Meinweg. Natuurhistorisch Maandblad 100(1): 10-17.

Lenders A.J.W., M. Dorenbosch & P. Jansen (2002). Beschermingsplan adder Limburg. Bureau Natuurbalans, Universitair Bedrijven Centrum, Nijmegen, Nederland. 67p.

Lenders A.J.W., H.J. van Kuijk & W. van den Berg (2006). Muizendichtheden in potentiële en actuele adderbiotopen in Nationaal Park de Meinweg. Natuurhistorisch Maandblad 95 (3): 68-73.

Lourdais O., R. Schine, X. Bonnet, M. Guillon & G. Naulleau (2004). Climate affects embryonic development in a viviparous snake, Vipera aspis. Oikos 104: 551-560.

Luiselli L.M. & C. Anibaldi (1991). The diet of the adder (Vipera berus) in two alpine environments. Short Notes: 214-217.

Luiselli L.M. (1993). Are sperm storage and within season multiple mating important components of the adder reproductive biology? Acta Oecologica 14: 705-710. In Marchand, 2009.

Lutterschmidt W.I. & H.K. Reinert (1990). The effect of ingested transmitters upon the temperature preference of the northern water snake, Nerodia s. sipedon. Herpetologica 46: 39-42. In Gent & Spellerberg, 1998.

MacArthur R.H. & E.O. Wilson (1967). The Theory of Island Biogeography. 2001 reprint, Princeton University Press, Oxfordshire, VK. 204p.

MacLean, D. (1927). An Adder at Sea. The Scottish Naturalist p. 100.

Madsen T. & R. Schine (1992). Determinants of reproductive success in female adders, Vipera berus. Oecologia 92: 40-47.

Madsen T. & B. Ujvari (2011). The potential demise of a population of adders (Vipera berus) in Smygehuk, Sweden. Herpetological Conservation and Biology 6(1): 72-74.

Madsen T., B. Stille & R. Shine (1996). Inbreeding Depression in an Isolated Population of Adders Vipera berus. Biological Conservation 75: 113-118.

Madsen T., R. Shine, M. Olsson & H. Wittzell (1999). Restoration of an inbred adder population. Nature 402: 34-35.

Madsen T., B. Ujvari & M. Olsson (2004). Novel genes continue to enhance population growth in adders (Vipera berus). Biological Conservation 120: 145-147.

Maes J. & L. Maronde (2005). SOS Adder. Initiatie addermonitoring en habitatvoorkeur van adders in de gemeente Lille (België). Bachelor Thesis Wildlife Management, Van Hall Instituut, Leeuwaarden, Nederland. 55p.

Marchand M.A. (2009). Étude d’une population de Vipère péliade Vipera berus bosniensis Boettger, 1889 en Croatie: morphométrie, habitat et thermorégulation, estimation de l’effectif et mise en place d’un outil de suivi à long terme. Bachelor Thesis Biologie, Université de Pau et des Pays de l’Adour, Frankrijk. 34p.

Matthysen E. (1999). Nuthatches (Sitta europaea: Aves) in forest fragments: demography of a matchy population. Oecologia 119: 501-509.

McPhail R. (2011). The private life of Adders. Merlin Unwin Books, Ludlow, VK. 128p.

MEA (2005). Ecosystems and Human Well-Being. Millenium Ecosystem Assessment, Island Press, New York, VS. 155p.

Merilä J., A. Forsman & L.E. Lindell (1992). High frequency of ventral scale anomalies in Vipera berus populations. Copeia 4: 1127-1130.

Merckx T. & H. Van Dyck (2007). Habitat fragmentation affects habitat-finding ability of the speckled wood butterfly, pararge aegeria L. Animal Behaviour 74: 1029-1037.

Miller H.C. (2006). Cloacal and buccal swabs are a reliable source of DNA for microsatellite genotyping of reptiles. Conservation Genetics 7: 1001-1003.

Monamy V. & B.J. Fox (2010). Responses of two species of heathland rodents to habitat manipulation: Vegetation density thresholds and the habitat acoomodation model. Australian Ecology 35: 334-347.

Monney J.C. (1996). Biologie compare de Vipera aspis L. et Vipera berus L. (Reptilia, Ophidia, Viperidae) dans une station des Préalpes Bernoises. Thesis, Universiteit van Neuchâtel. In Marchand, 2009.

Moreno-Rueda G., J.M. Pleguezuelos & E. Alaminos (2008). Climate warming and activity period extension in the Mediterranean snake Malpolon monspessulanus. Climatic Change 92: 235-242.

Morris R.K.A. (2011). The application of the Habitats Directive in the UK: Compliance or gold plating? Land Use Policy 28: 361-369.

Mueller-Dombois D. & H. Ellenberg (1974). Aims and Methods of Vegetation Ecology. John Wiley & Sons Inc., New York, VS. 547p.

Mulder J. (1987). Pulmo-cutaan waterverlies bij de inheemse slangen. Rapport 275. Zoölogisch Laboratorium Dieroecologie, Katholieke Universiteit Nijmegen, Nijmegen. In Lenders, 2008.

Mulder J. (2007). Een doekje voor het bloeden – Ervaringen met translocatie van zandhagedissen. RAVON 9(2): 17-22.

Naedts F. (2010). LIFE Visbeek – Herstel van een prachtig landschap. Natuurpunt, Mechelen, België. 24p.

Newmark W.D. (1987). Mammalian extinctions in western North American parks: a landbridge perspective. Nature 325: 430-432.

Neumeyer R. (1987). Density and seasonal movements of the adder (Vipera berus L.) on a subalpine environment. Amphibia-Reptilia 2: 63-82.

Olsson M. & T. Madsen (2001). Promiscuity in Sand Lizards (Lacerta agilis) and Adder Snakes (Vipera berus): Causes and Consequences. The American Genetic Association 92: 190-197.

Opstaele B., Martens L. & B. Van der Auwermeulen (2007). Uitgebreid bosbeheerplan voor de openbare bossen te Lille. ESHER bvba, Gent. 144p.

Pagen T. (2001). Bedreigde gifslang krijgt zender mee. Grasduinen Augustus 2001: 38-40.

Parent G.H. (1979). Atlas provisoire commenté de l’herpetofaune de la Belgique et du Grand-Duché de Luxembourg. Naturalistes belges 60: 251-333.

Phelps T. (2004). Population dynamics and spatial distribution of the adder Vipera berus in southern Dorset, England. Mertensiella 15: 241-258.

Pielowski Z. (1962). Untersuchungen über die Okologie der Kreuzotter (Vipera berus L.). Zoologische Jahrbuch fur Systematik 89: 479-500.

Pomianowska-Pilipiuk, I. (1974). Energy balance and food requirements of adult vipers Vipera berus (L.) Polish Journal of Ecology 22:195-211. In: Forsman & Lindell, 1994.

Pouwels R., M.J.S.M. Reijnen, J.T.R. Kalkhoven & J. Dirksen (2002a). Ecoprofielen voor soortanalyses van ruimtelijke samenhang met LARCH. Alterra-rapport 493. Alterra, Research Instituut voor de Groene Ruimte, Wageningen. 52p.

Pouwels R., R. Jochem, M.J.S.M. Reijnen, S.R. Hensen & J.G.M. van der Greft (2002b). LARCH voor ruimtelijk ecologische beoordelingen van landschappen. Alterra-rapport 492. Alterra, Research Instituut voor de Groene Ruimte, Wageningen. 110p.

Prestt I. (1971). An ecological study of the viper Vipera berus in southern Britain. Journal of Zoology, London 164: 373-418.

Prevedello J.A. & M.V. Vieira (2010). Does the type of matrix matter? A quantitative review of the evidence. Biodiversity and Conservation 19(5): 1205-1223.

Pulliam, R. (1988). Sources, sinks, and population regulation. American Naturalist 132: 652-661. In Smith & Smith, 2006.

Quan R-C., G. Ren, J.E. Behm, L. Wang, Y. Huang, Y. Long & J. Zhu (2011). Why Does Rhinopithecus bieti Prefer the Highest Elevation Range in Winter? A Test of the Sunshine Hypothesis. Public Library of Science ONE 6(9): e24449.

Rayfield B., M.J. Fortin & A. Fall (2010). The sensitivity of least-cost habitat graphs to relative cost surface values. Landscape Ecology 25(4): 519-532.

Reh W. & A. Seitz (1990). The influence of land use on the genetic structure of populations of the common frog (Rana temporaria). Biological Conservation 54: 239-249.

Reed D.H., J.J. O’Grady, B.W. Brook, J.D. Ballou & R. Frankham (2003). Estimates of minimum viable population sizes for vertebrates and factors influencing those estimates. Biological Conservation 113: 23-34.

Reed D.H., J.J. O’Grady, B.W. Brook, J.D. Ballou & R. Frankham (2004). Large estimates of minimum viable population sizes. Conservation Biology 18(5): 1179.

Richard Y. & D.P. Armstrong (2010). Cost distance modelling of landscape connectivity and gap-crossing ability using radio-tracking data. Journal of Applied Ecology 47: 603-610.

Rollinat R. (1934). La Vie des Reptiles de la France Centrale. Librairie Delagrave, Paris, France. 343p.

Saint-Girons H. (1952). Ecologie et éthologie des vipères de France. Année Biologique 55(27): 754-770.

Saint-Girons H. (1955). Quelques observations sur la reconnaissance des proies chez les serpents. La Terre et la Vie 3: 159-167.

Saint-Girons H. (1978). Thermorégulation comparée des Vipères d’Europe, Étude biotélémétrique. La Terre et la Vie 32: 417-440.

Saint-Girons H. (1981). Quelques observations sur la dispersion des nouveau-nés chez Vipera berus et Vipera aspis dans le bocage atlantique (Reptilia: Viperidae). Amphibia-Reptilia 2: 269-272.

Sawyer S.C., C.W. Epps & J.S. Brashares (2011). Placing linkages among frangmented habitats: do least-cost models reflect how animals use landscapes? Journal of Applied Ecology 48: 668-678.

Schnabel Z.E. (1938). The estimation of the total fish population of a lake. American Mathematics Monthly 45: 348-352.

Schultz C.B. (1998). Dispersal Behavior and Its Implications for Reserve Design in a Rare Oregon Butterfly. Conservation Biology 12(2): 284-292.

Seigel R.A. & J.T. Collins (1993). Snakes – Ecology & Behavior. McGraw-Hill Inc., Washington, VS. 414p.

Semlitsch R.D. & J.R. Bodie (2003). Biological criteria for buffer zones around wetlands and riparian habitats for amphibians and reptiles. Conservation Biology 17: 1219-1228.

Shine R. & T. Madsen (1994). Sexual Dichromatism in Snakes of the Genus Vipera: A Review and a New Evolutionary Hypothesis. Journal of Herpetology 28(1): 114-117.

Shine R., E.G. Barrott & M.J. Elphick (2002). Some like it hot: Effects of forest clearing on nest temperatures of montane reptiles. Ecology 83(10): 2808-2815.

Smith T.M. & R.L. Smith (2006). Elements of Ecology: 6th edition. Pearson Education Inc., San Fransico USA. 658p.

Spielman D, B.W. Brook & R. Frankham (2004). Most species are not driven to extinction before genetic factors impact them. Proceeding of the National Academy of Science USA 101(42): 15261-15264.

Sodhi N.S. & P.R. Ehrlich (2010). Conservation Biology for All. Oxford University Press, New York, VS. 358p.

Sterckx G. & D. Paelinckx (2004). Beschrijving van de Habitattypes van Bijlage I van de Europese Habitatrichtlijn. Animal, Afdeling Natuur. 108p. . RAVON 5(1):1-5.

Steward J.W. (1971). The Snakes of Europe. David & Charles Limited, Devon, VK. 238p.

Strijbosch H. (2001). Reptielen en begrazing. Vakblad Natuurbeheer 4: 64-66.

Strijbosch H. (2002). Kolonisatie van nieuw aangelegde kapvlakten door de levendbarende hagedis. RAVON 5(1):1-5.

Stumpel T. & H. Strijbosch (2006). Veldgids Amfibieën en reptielen. KNNV Uitgeverij, Utrecht, Nederland. 318p.

Stuijfzand S., C. van Turnhout & H. Esselink (2004). Gevolgen van verzuring, vermesting en verdroging en invloed van herstelbeheer op heidefauna. Expertisecentrum LNV, Ministerie van Landbouw, Natuur en Voedselkwaliteit, Ede, Nederland. 297p.

Thomas B. (2004). Die Kreuzotter (Vipera b. berus [L.]) im Toten Moor in der Region Hannover. Mertensiella 15: 175-185.

Toth T., L. Krecsak & J. Gal (2010). Collecting and killing of the Common Adder (Vipera berus) in Hungary between 1950-1970. North-Western Journal of Zoology 6(1): 79-85.

Tozetti A.M. & M. Martins (2007). A technique for external radio-transmitter attachement and the use of thread-bobbins for studying snake movements. South American Journal of Herpetology 2(3): 184-190.

Ursenbacher S. (1998). Estimation de l’effectif et analyse du risque d’extinction d’une population de Vipère péliade (Vipera berus L.) dans le Jura vaudois. Diplôme, Université de Lausanne. 99p.

Ursenbacher, S. & J-C. Monney (2003). Résultats de 5 années de suivi d'une population de Vipère péliade (Vipera berus) dans le Jura Suisse: estimation des effectifs et discussion des méthodes d’estimation. Bulletin de la Société Herpétologique de France 107: 13-23.

Ursenbacher S., C. Erny & L. Fumagalli (2009). Male Reproductieve Succes and Multiple Paternity in Wild, Low-Density Populations of the Adder (Vipera berus). Journal of Heredity 100(3): 365-370.

Ursenbacher S., J-C. Monney & L. Fumagalli (2009). Limited genetic diversity and high differentiation among the remnant adder (Vipera berus) populations in the Swiss and French Jura Mountains. Conservation Genetics 10: 303-315.

Ursenbacher S., M. Carlsson, V. Helfer, H. Tegelström & L. Fumagalli (2006). Phylogeography and Pleistocene refugia of the adder (Vipera berus) as inferred from mitochondrial DNA sequence data. Molecular Ecology 15: 3425-3437.

Vandamme I. (2011). Gladde slang na de brand – Wat nu? Grenspark De Zoom – Kalmthoutse Heide, Wissels, Extra Editie “De brand van 25 mei 2011”. p6-7.

Van Damme R., D. Bauwens & R.F. Verheyen (1991). The Thermal Dependence of Feeding Behaviour, Food Consumption and Gut-Passage Time in the Lizard Lacerta vivipara Jacquin. Functional Ecology 5(4): 507-517.

van Delft J.J.C.W. & A.C. van Rijsewijk (2006). Wie is er bang voor de gladde slang? Beschermingsplan voor de gladde slang in Noord-Brabant. RAVON, Nijmegen, Nederland. 94p.

van den Haute C. (2011). Nieuwe vindplek in de Belgische Kempen. RAVON, Nieuwsbrief Gladde Slang 3(9): 2.

van der Schoot P. (ongepubliceerd). Verspreidingsonderzoek van de zoogdieren in Groot-Lille. Ongepubliceerde data.

Van Dijck H. (2011). Biodiversiteit en beleid: straks is het 2020…. Natuur.focus 10(3): 122-128.

van Dorp D. & R. van Leeningen (2011). Vegetatievoorkeur van de Adder (Vipera berus) op het Hijkerveld. RAVON, Nederland. 7p.

Van Duppen, J. (2010). Heideherstel in Lilse Bossen. Info Lille 34(2): 8-9.

Van Hecke A. (2007). De levendbarende hagedis (Lacerta vivipara) in het Natuurreservaat Westmalse Heyde: Onderzoeksperiode 2004-2006. Persoonlijke uitgave, Zoersel. 70p.

Van Hecke A. & F. Hordies (1980). Gedrag en leefgewoonte van de adder Vipera berus berus in Noord-België (periode 1977-1979). Eigen uitgave, Aartselaar, 96p.

Van Hecke A. & F. Hordies (1985). Gedrag en leefgewoonte van de adder Vipera berus berus in Noord-België (periode 1977 tot 1984). Eigen uitgave, Aartselaar, 83p.

Van Hecke A. & F. Hordies (1988). De Adder: Eten is bijzaak, p54-57. In: J. Desmet. Dierenlevens: gedrag en dagindeling van in het wild levende dieren in de lage landen. Lannoo, Tielt. 128p.

Van Rijsewijk A.C., J.J.C.W. van Delft & R. Zollinger (2009). Handleiding voor aanleg hout- en plagselhopen voor slangen in heide- en hoogveenterreinen. RAVON, Nederland. 7p.

van Strien A., A. Zuiderwijk, B. Daemen, I. Janssen & M. Straver (2007). Adder en Levendbarende hagedis hebben last van versnippering en verdroging. De Levende Natuur 108(2): 44-48.

van Uchelen E. & J.J.C.W. van Delft (2007). Beheer kan beter voor amfibieën en reptielen. Vakblad Natuur Bos Landschap 4(5): 24-25.

Verbeylen G., L. De Bruyn & E. Matthysen (2003a). Patch occupancy, population density and dynamics in a fragmented red squirrel Sciurus vulgaris population. Ecography 26: 118–128.

Verbeylen G., L. De Bruyn, F. Adriaensen & E. Matthysen (2003b). Does matrix resistance influence Red squirrel (Sciurus vulgaris L. 1758) distribution in an urban landscape? Landscape Ecology 18: 791-805.

Vermetten W. & B. Oostvogels (ongepubliceerd). Peilmetingen Lilse Zeggen tot en met 2010. Ongepubliceerde data.

Viitanen P. (1967). Hibernation and seasonal movements of the viper, Vipera berus berus (L.), in southern Finland. Annales Zoologici Fennici 4: 472-546.

Völkl W. (1989). Prey Density and Growth: Factors Limiting the Hibernation Success in Neonate Adders (Vipera berus L.) (Reptilia: Serpentes, Viperidae). Zoologische Ansicht 222 (1/2): 75-82.

Völkl W. & B. Thiesmeier (2002). Die Kreuzotter: ein leben in festen Bahnen? Laurenti-Verlag, Bielefeld, Duitsland. 159p. In van Strien et al., 2007.

Vrelust T. (ongepubliceerd). Verslag van Life trap onderzoek op de Lilse Zegge en Puttekesberg. Ongepubliceerde data.

Walker R. & L. Craighead (1997). In: Proceedings of the ESRI European User Conference on Analyzing Wildlife Movement Corridors in Montana Using GIS, Copenhagen. p. 1-18. In Adriaensen et al., 2003

Weeda E.J., J.H.J. Schaminée & L. van Duuren (2000). Atlas van plantengemeenschappen in Nederland. KNNV Uitgeverij, Utrecht, Nederland.

Wilcove D.S., D. Rothstein, J. Dubow, A. Philips & E. Losos (1998). Quantifying threats to imperilled species in the United States. Bioscience 48: 607-615.

Wirth M. (2000). Common Vipers of the Northern Black Forest. Reptilia, 24-29.

Wollesen R. & M. Schwartz (2004) Vergleichende Betrachtungen zweier linearer Kreuzotter-Habitate (Vipera berus [Linnaeus, 1758]) in der norddeutschen Tiefebene. Mertensiella 15: 164-174.

Wright S. (1940). Breeding structure of populations in relation to speciation. American Naturalist 74: 232-248. In Madsen et al., 1996.

Wüster W., C.S.E. Allum, I.B. Bjargardóttir, K.L. Bailey, K.J. Dawson, J. Guenioui, J. Lewis, J. McGurk, A.G. Moore, M. Niskanen & C.P. Pollard (2004). Do aposematism and Batesian mimicry require bright colours? A test, using European viper markings. Proceedings of the Royal Society B 271: 2495-2499.

Zollinger R., R.P.J.H. Struijk & A.C. van Rijsewijk (2008). Project “Vipera verbindt…” Plan voor het verbinden en herstel van heide en hoogveentjes in Overijssel ten behoeve van diverse soortgroepen. RAVON, Nijmegen, Nederland. 73p.