Growth and structural changes of viviparous mangrove propagules: the effect of environment on dispersal and establishment

Mangroven: ‘levendbarende’ bomen op de grens tussen land en zee

Behalve de bossen zoals we ze hier kennen en de regenwouden in tropische regio’s zijn er ook de minder bekende mangrovebossen, die groeien op de grens tussen land en zee in tropische en subtropische streken. In deze kustgebieden zorgen de getijden voor regelmatige maar vaak grote schommelingen in waterniveau en zoutgehalte van het voor de boom beschikbare water. Door de klimaatsveranderingen worden ook in het binnenland en in gematigde gebieden steeds meer planten blootgesteld aan vergelijkbare, extreme omstandigheden zoals overstroming, droogte en verhoogd zoutgehalte. Denk maar aan de recente overstromingen in o.a. Pakistan, de grote droogte in Somalië en de verzilting van landbouwgebieden in Vietnam. In tegenstelling tot mangroven zijn de meeste planten echter niet aangepast aan deze extreme omstandigheden. Wat is de tactiek van mangrovebomen om te overleven in dergelijke ruwe omgeving?

Mangrovebomen ontwikkelden wonderbaarlijke eigenschappen om zich aan te passen aan de extreme omstandigheden waarin ze leven. Zo groeien hun wortels voor een deel bovengronds om de ondergrondse delen, die in de met water verzadigde bodem groeien, toch van zuurstof te kunnen voorzien. Verder beschermen ze zich tegen het zout in het zeewater door het te filteren tijdens de opname via de wortels, het uit te scheiden via klieren in de bladeren, of het te stockeren op een plaats waar het de plant niet kan beschadigen. Een ander typisch mangrovekenmerk is viviparie, of het levend baren van de nakomelingen. In de dierkunde wil dit zeggen dat het embryo in het lichaam van de moeder groeit tot de geboorte, zoals bij zoogdieren; er komen dus geen eieren aan te pas. In de plantenwereld, waar dit een zeldzaam verschijnsel is, wil dit zeggen dat het zaad ontkiemt nog voor het van de moederboom of -plant valt. In plaats van zaden zijn het dus jonge kiemplanten, propagules genaamd, die instaan voor de verspreiding en de instandhouding van de populatie. De verspreiding gebeurt via het zeewater en wanneer de propagules ergens aanspoelen, vormen ze wortels en bladeren en groeien uit tot een echte boom. Hoewel de vivipare soorten overheersen in het mangrovewoud, zijn er ook soorten die gewoon zaden verspreiden. Viviparie is dus geen noodzakelijke aanpassing. Wat is dan het voordeel van viviparie voor mangrovebomen?

Om een antwoord te vinden op deze vraag, trok Jorien Oste, Master studente biologie aan de VUB, naar de mangrovebossen in Kenia. Daar onderzocht ze twee vivipare mangrovesoorten, Ceriops tagal en Rhizophora mucronata. Jorien Oste legt uit: “Beide soorten lijken op elkaar, maar zijn toch ook heel verschillend. De propagules van beide soorten hebben de langwerpige vorm van een sigaar, maar dan groter. Ceriops tagal heeft kortere en slankere propagules dan Rhizophora mucronata, waarvan de propagules meer dan een halve meter lang kunnen zijn. Terwijl Rhizophora mucronata eerder van modderige zones houdt, dicht bij de zee, groeit Ceriops tagal meer aan de drogere landzijde, die minder vaak wordt overspoeld door het tij.”

‘Slapende’ kiemplanten

“Uit dit onderzoek blijkt dat de propagules van beide soorten helemaal niet groeien tijdens de verspreidingsperiode. De kiemplanten verkeren dus in een soort slaaptoestand (dormantie genaamd) nadat ze van de boom gevallen zijn, net als vele zaden een dormantieperiode kennen tijdens hun verspreiding.” Jorien Oste verduidelijkt: “Dit is het geval voor de meeste bomen en planten die in ons gematigd klimaat voorkomen: hun zaden vallen, verspreiden tijdens de herfst en gaan in een soort winterslaap om pas te ontkiemen in de lente wanneer de omgevingsfactoren, zoals temperatuur, gunstiger zijn dan tijdens de winter. Tijdens de verspreidingsperiode gedragen de mangrovepropagules zich dus net zoals deze zaden.”

Drijven, zinken, aanspoelen

“Toch ondergaan de slapende propagules veranderingen tijdens de verspreidingsperiode. Hoewel ze niet veranderen tijdens hun verspreidingstochten, al drijvende in de zee, krimpen ze wanneer ze stranden en vertoeven op droog zand of vochtige modder. Dit komt doordat ze water, en dus massa, verliezen door uitdroging. Het verlies in volume is echter niet evenredig met het verlies aan massa, daarom verandert ook de dichtheid van de propagule. De dichtheid van een object is gelijk aan de verhouding van de massa tot het volume. Voor de bestudeerde propagules daalt het volume sneller dan de massa en dus stijgt de dichtheid. Dit heeft als gevolg dat de propagules minder goed kunnen drijven op het zeewater en uiteindelijk zinken.” Jorien Oste verklaart het nut hiervan: “Wanneer de propagules zinken, kunnen ze makkelijker aan land spoelen en zich vestigen. De kleinere propagules van Ceriops tagal zinken sneller dan de grotere van Rhizophora mucronata, omdat de dichtheid sneller toeneemt. Rhizophora mucronata propagules blijven dus langer drijven en kunnen daardoor verder weg van de moederboom verspreid worden. Het zijn dus betere kolonisatoren.”

Verschillende alarmsignalen als wekker

Wanneer de propagules ergens aanspoelen, gaan ze zich vestigen door eerst wortels en later bladeren te vormen. Jorien Oste ontdekte dat het alarmsignaal dat de propagules uit hun verspreidingsslaap wekt verschilt voor beide soorten. De onderzoekster legt uit: “Dit kan worden verklaard door de verschillende groeiplaatsen van beide soorten. Rhizophora mucronata groeit aan de zeezijde en vertoonde de snelste wortelgroei na een periode aan land te hebben vertoefd. Ceriops tagal groeit aan de landzijde en werd gewekt na een periode in de zee of op vochtige modder te hebben gelegen. Het soorteigen alarmsignaal verzekert dus verspreiding, weg van de moederboom, en voorkomt op deze manier inteelt.”

“De overlevingsstrategie van de dominante mangrovesoorten is dus tweevoudig. De eerste tactiek is viviparie, het verspreiden van kiemplanten die al een behoorlijke lengte hebben ontwikkeld nog voordat ze van de moederboom vallen. Dit geeft hen het voordeel dat ze snel de lengte kunnen bereiken waardoor ze altijd boven het wateroppervlak uitsteken. Ten tweede, deze studie onthulde dat, net als bij veel niet-vivipare planten, de kritieke periode van de eerste levensmaanden, die wordt bemoeilijkt door blootstelling aan ruwe omgevingsfactoren, wordt overbrugd door te slapen. Hoewel de tropen, waar de mangroven voorkomen, geen winterseizoen kennen, zorgt de verspreidingsperiode in de zee en liggend op het strand, in de volle zon voor evenveel stress voor de nakomelingen. De propagules bevatten veel reservestoffen zodat ze, wanneer ze een geschikte plek hebben bereikt, snel wortels en bladeren ontwikkelen om tot een boompje uit te groeien dat de golfslag en de ruwe omgevingsomstandigheden van de mangrovehabitat kan weerstaan. Het vinden van een geschikte plek alvorens de reserves aan te spreken voor wortel- en bladontwikkeling, wordt verzekerd door het soorteigen alarmsignaal dat de propagule wekt uit zijn verspreidingsslaap.“