A study of prosocial punishment in humans using experimental games

Loren

Pauwels

Moeder, waarom straffen wij?

Straffen is niet weg te denken uit onze maatschappij. De mens heeft complexe instellingen opgericht die instaan voor het bestraffen van bedriegers en profiteurs. Ga maar eens op onderzoek bij jezelf: ook jij hebt een neiging om te straffen, ook jij wil niet dat immorele personen zomaar vrijuit gaan. De straffer zelf investeert echter tijd, energie en vaak ook middelen in het straffen... Maar waarom straffen we dan? Hoe is zulk gedrag, dat toch een deel zelfopoffering vraagt, kunnen evolueren? Evolutiebiologen staan hierbij voor een raadsel van kaliber. In deze thesis voerden we een experimentele spel uit om een duidelijker beeld te vormen over strafgedrag en zijn mogelijke evolutionaire verklaringen.

Straffen doet samenwerken

De menselijke samenleving wordt getekend door een erg hoge graad van coöperatie. We bieden niet enkel onze vrienden hulp aan, maar zelfs vreemden op straat, mensen die we waarschijnlijk nooit zullen weerzien. Ook samenwerken is een vorm van zelfopoffering en we zouden schijnbaar beter af zijn als egoïst: niet helpen kost minder tijd, middelen en moeite. De mogelijkheid tot straffen kan echter verklaren waarom coöperatie zo alomtegenwoordig is: als gestraft worden wanneer je niet meewerkt je meer kost dan het helpen zelf, lijkt het vanzelfsprekend dat je coöpereert om een eventuele straf te ontlopen. “Oké”, zeg je dan, “Zaak afgesloten”? Wel, niet als het van de evolutiebioloog afhangt! Er zal immers slechts een ‘ultieme’ verklaring zijn voor coöperatie wanneer er ook een verklaring is voor strafgedrag zelf.

Darwin achterna

Dat zowel coöpereren als straffen een zekere kost hebben voor het onderwerp in kwestie, zover is wel duidelijk. Darwin’s theorie van natuurlijke selectie zegt dat erfelijke kenmerken die een voordeel bieden voor je eigen overleving logischerwijs degene zullen zijn die blijven voortbestaan. Met andere woorden, je omgeving ‘selecteert’ kenmerken die je beter aangepast maken om te overleven. Je gedrag is ook zo’n kenmerk, net als je haarkleur of bloedgroep. Volgens Darwin’s redenering zullen geselecteerde kenmerken bijgevolg altijd op één of andere manier zelfzuchtig moeten zijn. Als we dan willen verklaren hoe het kostelijke en dus schijnbaar onzelfzuchtige strafgedrag de uitkomst kan zijn van natuurlijke selectie, zullen we moeten onderzoeken op welke manieren straffen voordelen kan bieden voor ons voortbestaan.

De zoektocht naar voordelen

Het komt er nu op neer je in te beelden welke ‘verborgen voordelen’ straffen kan hebben. Bijvoorbeeld, wanneer je iemand straft die niet wil samenwerken zit de kans erin dat die persoon zich in de toekomst wel coöperatief zal opstellen tegenover jou. Of misschien bezorgt het straffen van profiteurs jou een sterke reputatie, waardoor je later in je leven de vruchten van je strafgedrag kan plukken? Experimenten wijzen uit dat dit inderdaad geldige verklaringen kunnen zijn voor strafgedrag, maar dat ook deze theorieën op zich niet volstaan: zelfs wanneer er geen kans is op toekomstige ‘beloningen’, zijn er mensen die bedriegers straffen. In zo’n situaties lijkt het voordeel werkelijk zoek. Daarom suggereren sommige onderzoekers dat zulke straffers handelen ‘voor het goed van de groep’, terwijl anderen weer sterke tegenstander zijn van deze theorie.

Het oplossen van de puzzel

In deze thesis wilden we zelf onderzoeken hoe er net gestraft wordt en door wie. We geloven dat enkel zo bepaald kan worden welke evolutionaire theorieën meer of minder waarschijnlijk zijn. We gebruikten hiervoor een experimenteel spel waarbij elke proefpersoon aan het begin van het spel een som geld krijgt. De proefpersonen worden in groepen van vier opgedeeld, zijn volledig anoniem en zullen nooit meer dan één keer met dezelfde personen spelen. In een eerste spelfase mag de proefpersoon zelf bepalen hoeveel geld hij bijdraagt aan een groepspot en hoeveel hij bijhoudt voor zichzelf. Dit wordt gevolgd door een tweede spelfase waarin bijdrages aan de pot worden bekendgemaakt en straffen mogelijk is. De persoon die gestraft wordt verliest steeds meer geld dan de persoon die straft. De kost van strafgedrag is in dit spel dus vertegenwoordigd door een geldelijke kost.

In ons experiment namen we waar dat bijna alle straffen gericht waren tegen de bedriegers, namelijk de mensen die weinig bijdroegen aan de pot. De straffers zelf waren voor het overgrote merendeel mensen die zelf gemiddeld veel geld aan de pot schonken. Deze onzelfzuchtige straffers dragen een dubbele kost met zich mee: die van het bijdragen of coöpereren in de eerste spelfase en die van het straffen in de tweede spelfase. Een nieuwe bevinding van ons onderzoek is dat mensen die een neiging om niet te participeren in het spel ook bedriegers straffen. Aan de ene kant zijn deze personen dus wat asociaal (want ze willen niet echt meedoen in het spel), maar aan de andere kant offeren ze zich op om onrecht te bestraffen (en dat kan best sociaal genoemd worden). Wij geloven dat onze resultaten erop wijzen dat strafgedrag voorkomt bij mensen die over het algemeen sterke normen en waarden hebben. Dit kan eventueel betekenen dat straffers een erfelijke aanleg hebben voor het vertonen van meer normen dan enkel straffen alleen en dat zulk een kenmerk in zijn geheel een heel ander scala aan evolutionaire voordelen kan bieden.

Bibliografie

Alexander, R. D. (1974). "The evolution of social behavior." Annual review of ecology and systematics 5: 325-383.

Alexander, R. D. (1985). "A biological interpretation of moral systems." Zygon® 20, (1): 3-20.

Axelrod, R. and W. D. Hamilton (1981). "The evolution of cooperation." Science 211, (4489): 1390-1396.

Bernhard, H., U. Fischbacher, et al. (2006). "Parochial altruism in humans." Nature 442, (7105): 912-915.

Bowlby, J. (1969). Attachment New York: Basic Books.

Bowles, S. and H. Gintis (2003). "Origins of human cooperation." Genetic and cultural evolution of cooperation: 429-443.

Boyd, R., H. Gintis, et al. (2003). "The evolution of altruistic punishment." Proceedings of the National Academy of Sciences 100, (6): 3531.

Boyd, R. and P. J. Richerson (1988). Culture and the evolutionary process, University of Chicago Press.

Boyd, R. and P. J. Richerson (1989). "The evolution of indirect reciprocity." Social Networks 11, (3): 213-236.

Boyd, R. and P. J. Richerson (1992). "Punishment allows the evolution of cooperation (or anything else) in sizable groups." Ethol. Sociobiol. 13: 171-195.

Boyd, R. and P. J. Richerson (2009). "Culture and the evolution of human cooperation." Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 364, (1533): 3281-3288.

Boyd, R., P. J. Richerson, et al. (2011). "Rapid cultural adaptation can facilitate the evolution of large-scale cooperation." Behavioral ecology and sociobiology: 1-14.

Camerer, C. F. (2004). "Behavioral game theory: Predicting human behavior in strategic situations." Advances in behavioral economics: 374-392.

Camerer, C. F. and E. Fehr (2004). "Measuring social norms and preferences using experimental games: A guide for social scientists." Foundations of human sociality: Economic experiments and ethnographic evidence from fifteen small-scale societies: 55-95.

Cavalli-Sforza, L. L. and M. W. Feldman (1981). Cultural transmission and evolution: A quantitative approach, Princeton Univ Pr.

Clutton-Brock, T. H. and G. A. Parker (1995). "Punishment in animal societies." Nature 373: 209-216.

Colwell, R. K. (1981). "Group selection is implicated in the evolution of female-biased sex ratios."

Crawford, V. P. (1997). "Theory and experiment in the analysis of strategic interaction." Econometric Society Monographs 26: 206-242.

Daly, M. and M. I. Wilson (2004). "Human evolutionary psychology and animal behaviour." Animal Behaviour 57, (3): 509-519.

Dawkins, R. (1983). The extended phenotype: The gene as the unit of selection. 1982 edition, Freeman.

de Quervain, D. J. F., U. Fischbacher, et al. (2004). "The neural basis of altruistic punishment." Science 305, (5688): 1254-1258.

Dreber, A., D. G. Rand, et al. (2008). "Winners don’t punish." Nature 452, (7185): 348-351.

Eldakar, O. T., D. L. Farrell, et al. (2007). "Selfish punishment: altruism can be maintained by competition among cheaters." Journal of theoretical biology 249, (2): 198-205.

Eldakar, O. T. and D. S. Wilson (2008). "Selfishness as second-order altruism." Proceedings of the National Academy of Sciences 105, (19): 6982.

Fehr, E. and U. Fischbacher (2003). "The nature of human altruism." Nature 425, (6960): 785-791.

Fehr, E., U. Fischbacher, et al. (2002). "Strong reciprocity, human cooperation, and the enforcement of social norms." Human Nature-an Interdisciplinary Biosocial Perspective 13, (1): 1-25.

Fehr, E. and S. Gachter (2002). "Altruistic punishment in humans." Nature 415, (6868): 137-140.

Fehr, E. and S. Gächter (2000). "Cooperation and punishment in public goods experiments." The American Economic Review 90, (4): 980-994.

Fehr, E. and J. Henrich (2003). Is strong reciprocity a maladaptation? On the evolutionary foundations of human altruism.

Fehr, E. and K. M. Schmidt (1999). "A theory of fairness, competition, and cooperation." Quarterly Journal of Economics 114, (3): 817-868.

Firth, D. (1993). "Bias reduction of maximum likelihood estimates." Biometrika 80, (1): 27-38.

Foley, R. (1995). "The adaptive legacy of human evolution: A search for the environment of evolutionary adaptedness." Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews 4, (6): 194-203.

Fowler, J. H. (2005). "Altruistic punishment and the origin of cooperation." Proc. Natl Acad. Sci. USA 102: 7047-7049.

Fox, J. (2003). "Effect displays in R for generalised linear models." Journal of Statistical Software 8, (15): 1-27.

Fox, J. (2004). "Getting Started With the R Commander: A Basic-Statistics Graphical User Interface to R." J. Statist. Software 14, (9): 1-42.

Fudenberg, D. and J. Tirole (1991). Game Theory, 1991, MIT Press.

Gintis, H. (2003). "The hitchhiker's guide to altruism: Gene-culture coevolution, and the internalization of norms." Journal of theoretical biology 220, (4): 407-418.

Gintis, H. (2005). Moral sentiments and material interests: The foundations of cooperation in economic life, The MIT Press.

Gintis, H., J. Henrich, et al. (2008). "Strong reciprocity and the roots of human morality." Social Justice Research 21, (2): 241-253.

Grafen, A. (1984). "Natural selection, kin selection and group selection." Behavioural ecology: an evolutionary approach 2.

Güth, W., R. Schmittberger, et al. (1982). "An experimental analysis of ultimatum bargaining." Journal of Economic Behavior & Organization 3, (4): 367-388.

Hagen, E. H. and P. Hammerstein (2006). "Game theory and human evolution: A critique of some recent interpretations of experimental games." Theoretical Population Biology 69, (3): 339-348.

Haldane, J. B. S. (1955). "Population genetics." New Biology 18, (3451).

Hamilton, W. D. (1964). "The genetical evolution of social behavior." J Theor Biol 7, (152).

Hamilton, W. D. (1975). "Innate social aptitudes of man: an approach from evolutionary genetics." Biosocial anthropology 133: 155.

Hardin, G. (1968). "The tragedy of the commons." New York.

Hardin, R. (1971). "Collective action as an agreeable n‐prisoners' dilemma." Behavioral Science 16, (5): 472-481.

Hauert, C., S. De Monte, et al. (2002). "Volunteering as red queen mechanism for cooperation in public goods games." Science 296, (5570): 1129-1132.

Henrich, J. and R. Boyd (2001). "Why people punish defectors: Weak conformist transmission can stabilize costly enforcement of norms in cooperative dilemmas." Journal of theoretical biology 208, (1): 79-89.

Henrich, J. and N. Henrich (2007). Why humans cooperate: A cultural and evolutionary explanation, Oxford University Press.

Imai, K., G. King, et al. (2009). "Zelig: Everyone’s statistical software." R package version 3, (5).

Jensen, K., J. Call, et al. (2007). "Chimpanzees are rational maximizers in an ultimatum game." Science 318, (5847): 107.

Jones, B. and R. Sibly (1978). "Testing adaptiveness of culturally determined behavior. Do bushman women maximize their reproductive success by spacing births widely and foraging seldom." Human behavior and adaptation. Taylor and Francis: London: 135-157.

Kruskal, W. H. and W. A. Wallis (1952). "Use of ranks in one-criterion variance analysis." Journal of the American statistical Association: 583-621.

Lehmann, L., F. Rousset, et al. (2007). "Strong reciprocity or strong ferocity? A population genetic view of the evolution of altruistic punishment." American Naturalist: 21-36.

Levitt, S. D. and J. A. List (2007). "What do laboratory experiments measuring social preferences reveal about the real world?" The Journal of Economic Perspectives 21, (2): 153-174.

Loewenstein, G. F., E. U. Weber, et al. (2001). "Risk as feelings." Psychological bulletin 127, (2): 267.

Maynard Smith, J. (1964). "Group selection and kin selection." Nature 201: 1145-1147.

McCullagh, P. and J. A. Nelder (1989). Generalized linear models, Chapman & Hall/CRC.

McLeod, A. and C. Xu (2010). "bestglm: Best Subset GLM." URL http://CRAN. R-project. org/package= bestglm.

Nakamaru, M. and Y. Iwasa (2006). "The coevolution of altruism and punishment: Role of the selfish punisher." Journal of theoretical biology 240, (3): 475-488.

Nash Jr, J. F. (1950). "The bargaining problem." Econometrica: Journal of the Econometric Society: 155-162.

Nowak, M. A. (2006). "Five rules for the evolution of cooperation." Science 314, (5805): 1560.

Nowak, M. A., K. M. Page, et al. (2000). "Fairness versus reason in the ultimatum game." Science 289, (5485): 1773-1775.

Öhman, A. and S. Mineka (2001). "Fears, phobias, and preparedness: toward an evolved module of fear and fear learning." Psychological review 108, (3): 483.

Oota, H., W. Settheetham-Ishida, et al. (2001). "Human mtDNA and Y-chromosome variation is correlated with matrilocal versus patrilocal residence." Nature Genetics 29, (1): 20-21.

Osborne, M. J. and A. Rubinstein (1994). A course in game theory, The MIT press.

Ostrom, E. (2000). "Collective action and the evolution of social norms." The Journal of Economic Perspectives 14, (3): 137-158.

Page, K. M., M. A. Nowak, et al. (2000). "The spatial ultimatum game." Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 267, (1458): 2177-2182.

Pinker, S., P. Bloom, et al. (1992). "Natural language and natural selection." The adapted mind: Evolutionary psychology and the generation of culture: 451-494.

Ploner, M., D. Dunkler, et al. (2006). "The logistf Package."

Price, G. R. (1972). "Extension of covariance selection mathematics." Annals of human genetics 35, (4): 485-490.

Price, M. E. (2008). "The resurrection of group selection as a theory of human cooperation." Social Justice Research 21, (2): 228-240.

Rand, D. G. and M. A. Nowak (2011). "The evolution of antisocial punishment in optional public goods games." Nature communications 2: 434.

Rapoport, A. and A. M. Chammah (1965). Prisoner's dilemma: A study in conflict and cooperation, Univ of Michigan Pr.

Ratnieks, F. L. W. and T. Wenseleers (2008). "Altruism in insect societies and beyond: voluntary or enforced?" Trends in ecology & evolution 23, (1): 45-52.

Richerson, P. J. and R. Boyd (2004). Not by genes alone: How culture transformed human evolution, University of Chicago Press.

Roberts, G. (1998). "Competitive altruism: from reciprocity to the handicap principle." Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 265, (1394): 427-431.

Sigmund, K. (2007). "Punish or perish? Retaliation and collaboration among humans." Trends in ecology & evolution 22, (11): 593-600.

Silk, J. B. (2005). "The evolution of cooperation in primate groups." Moral sentiments and material interests: On the foundations of cooperation in economic life: 17.

Smith, E. A. and R. L. B. Bird (2000). "Turtle hunting and tombstone opening: public generosity as costly signaling." Evolution and Human Behavior 21, (4): 245-261.

Smith, E. A. and R. Bliege Bird (2005). "Costly signaling and cooperative behavior." Moral sentiments and material interests: On the foundations of cooperation in economic life: 115-148.

Smith, E. A., M. Borgerhoff Mulder, et al. (2000). "Evolutionary analyses of human behaviour: a commentary on Daly & Wilson." ANIMAL BEHAVIOUR-LONDON-BAILLIERE TINDALL- 60, (4): 21-26.

Smith, E. A., M. B. Mulder, et al. (2001). "Controversies in the evolutionary social sciences: A guide for the perplexed." Trends in ecology & evolution 16, (3): 128-135.

Smith, J. M. (1982). Evolution and the Theory of Games, Cambridge Univ Pr.

Smith, J. M. (1986). "Evolutionary game theory." Physica D: Nonlinear Phenomena 22, (1–3): 43-49.

Smith, J. M. and G. Price (1973). "The Logic of Animal Conflict." Nature 246: 15.

Thaler, R. H. (1988). "Anomalies: The ultimatum game." The Journal of Economic Perspectives 2, (4): 195-206.

Trivers, R. (1971). "The evolution of reciprocal altruism." Q. Rev. Biol. 46: 35-57.

Wenseleers, T., A. Gardner, et al. (2010). "Social evolution theory: a review of methods and approaches." Social behaviour: genes, ecology and evolution: 132.

West, S., A. Griffin, et al. (2007a). "Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection." Journal of Evolutionary Biology 20, (2): 415-432.

West, S. A., C. El Mouden, et al. (2010). "Sixteen common misconceptions about the evolution of cooperation in humans." Evolution and Human Behavior.

West, S. A., A. S. Griffin, et al. (2007b). "Evolutionary explanations for cooperation." Current Biology 17, (16): R661-R672.

Wilcoxon, F. (1945). "Individual comparisons by ranking methods." Biometrics Bulletin 1, (6): 80-83.

Wilson, D. S. (1997). "Introduction: Multilevel selection theory comes of age." The American Naturalist 150, (S1): 1-21.

Wilson, E. (1975). Sociobiology: the new synthesis, Cambridge: Harvard.

Wynne-Edwards, V. C. (1963). "Intergroup selection in the evolution of social systems."

Zahavi, A. (1975). "Mate selection--a selection for a handicap." Journal of theoretical biology 53, (1): 205-214.